Interactions Between Lichens and Invertebrates

 🕷️A scientific and educational perspective on an overlooked ecological role

In ecology, a primary consumer is defined as an organism that feeds directly on primary producers. Lichens, as self-sustaining symbiotic systems that fix energy through photosynthesis, function as primary producers within many ecosystems. Research over recent decades has demonstrated that mites (Acari)—particularly oribatid mites—are among the most important primary consumers of lichens.

1️⃣ Diversity and scope of mite–lichen associations
More than 80 species of lichen-feeding mites are known worldwide, exhibiting a wide spectrum of relationships with lichens. These range from occasional surface association to strong dependence, including completion of the entire life cycle on lichen thalli. At least 25 species are unable to complete their life cycle in the absence of lichens. This degree of dependence firmly establishes mites as integral components of lichen-based food webs.

2️⃣ Feeding strategies: which parts of the lichen are consumed?
Lichenivorous mites do not exhibit uniform feeding behaviour. Depending on the species, some consume entire thalli, while others feed selectively on specific structures such as asci, ascospores, and the algal (photobiont) layer. This selectivity indicates that mites are not merely destructive agents, but participants in complex biological interactions with the internal organisation of lichens.

3️⃣ Activity rhythms
Mites may be predominantly nocturnal or diurnal. A typical activity cycle involves approximately six hours of grazing followed by a resting phase. This rhythmic pattern is closely linked to digestion and excretion processes and plays an important role in the redistribution of biological material within ecosystems.

4️⃣ The mite digestive system and its ecological consequences
A key feature of the acarid digestive system is the absence of thorough mechanical breakdown of food. Relatively large fragments of lichen enter the gut and are compacted into soft boluses surrounded by a peritrophic envelope rich in chitin. This envelope is not a cellular membrane; it is sticky and facilitates adhesion of faecal pellets to surrounding surfaces during excretion. As a result, a proportion of fungal spores and viable photobiont cells survive passage through the digestive tract.

5️⃣ Faecal pellets as living dispersal units
Microscopic and experimental studies have shown that mite faecal pellets may contain intact ascospores and living algal cells, many of which remain viable and cultivable, and suitable for genetic analysis. These pellets therefore function as biological dispersal units, enabling the simultaneous transport of both mycobiont and photobiont. This mechanism is particularly significant for lichen species that do not produce vegetative propagules containing both partners, such as soredia or isidia.

6️⃣ Mites within the food web
Mites themselves serve as prey for higher trophic levels, including insects such as hemipterans and ultimately birds. Through mites, energy fixed by lichens is transferred to upper levels of the food chain. Thus, lichens play an active role not only as primary producers but also as contributors to broader ecosystem energetics via their consumers.

🧠 Educational summary
Lichen-feeding mites are true primary consumers of lichens. While grazing on lichen thalli, they simultaneously facilitate effective dispersal of lichens and create a vital ecological link between primary producers and higher trophic levels. This example illustrates that in ecology, the boundary between consumption and ecosystem service is often blurred: a consumer may unintentionally become a key agent in the persistence and spread of life.

 🕷️نگاهی علمی و آموزنده به نقشی کمتر دیده‌شده در بوم‌شناسی گلسنگ‌ها

در بوم‌شناسی، «مصرف‌کنندهٔ اولیه» به موجودی گفته می‌شود که مستقیماً از تولیدکنندگان اولیه تغذیه می‌کند. گلسنگ‌ها، به‌عنوان سامانه‌هایی خودکفا که انرژی را از طریق فتوسنتز تثبیت می‌کنند، خود در جایگاه تولیدکنندگان اولیه قرار دارند. پژوهش‌های چند دههٔ اخیر نشان داده‌اند که کنه‌ها (Acari)—به‌ویژه کنه‌های اوریباتید—از مهم‌ترین مصرف‌کنندگان اولیهٔ گلسنگ‌ها به‌شمار می‌آیند.

🔹 ۱. تنوع و گسترهٔ ارتباط کنه‌ها با گلسنگ‌ها
بیش از ۸۰ گونه کنهٔ گلسنگ‌خوار شناسایی شده‌اند که رابطهٔ آن‌ها با گلسنگ‌ها طیفی گسترده دارد؛ از حضور اتفاقی روی تالوس تا وابستگی شدید و گذراندن چرخهٔ کامل زندگی بر روی گلسنگ‌ها. دست‌کم ۲۵ گونه بدون گلسنگ‌ها قادر به تکمیل چرخهٔ زیستی خود نیستند. این وابستگی، جایگاه کنه‌ها را در شبکهٔ غذایی گلسنگ‌ها تثبیت می‌کند.

🟢 ۲. الگوی تغذیه؛ چه بخشی از گلسنگ خورده می‌شود؟
کنه‌های گلسنگ‌خوار رفتار تغذیه‌ای یکنواختی ندارند. بسته به گونه، برخی کل تالوس را مصرف می‌کنند و برخی دیگر به‌صورت انتخابی به سراغ آسک‌ها، آسکواسپورها و لایهٔ جلبکی (فوتوبیونت) می‌روند. این انتخاب‌گری نشان می‌دهد که کنه‌ها صرفاً «تخریب‌کننده» نیستند، بلکه تعامل پیچیده‌ای با ساختار درونی گلسنگ دارند.

🟡 ۳. ریتم فعالیت زیستی
کنه‌ها می‌توانند شب‌فعال یا روزفعال باشند. هر دورهٔ فعالیت معمولاً شامل حدود ۶ ساعت چرا و سپس یک دورهٔ استراحت است. این الگوی تناوبی مستقیماً با فرایند هضم و دفع مرتبط است و در پراکنش مواد زیستی نقش دارد.

🟣 ۴. دستگاه گوارش کنه‌ها و پیامدهای بوم‌شناختی آن
دستگاه گوارش کنه‌های آکاری ویژگی مهمی دارد: غذا در آن‌ها به‌طور کامل خرد نمی‌شود. قطعات نسبتاً بزرگ گلسنگ وارد روده شده و به توده‌هایی نرم (بولوس) تبدیل می‌شوند که با پوششی پری‌تروفیک، غنی از کیتین، احاطه شده‌اند. این پوشش غشای سلولی نیست، چسبناک است و هنگام دفع، باعث چسبیدن گلوله‌های مدفوع به سطوح مختلف می‌شود. پیامد مستقیم این ساختار، بقای بخشی از اسپورهای قارچی و سلول‌های زندهٔ فوتوبیونت پس از عبور از دستگاه گوارش است.

🔵 ۵. گلوله‌های مدفوع؛ واحدهای پراکنش زنده
بررسی‌های میکروسکوپی نشان داده‌اند که گلوله‌های مدفوع کنه‌ها می‌توانند حاوی آسکواسپورهای سالم و سلول‌های زندهٔ جلبکی باشند؛ سلول‌هایی که حتی قابلیت کشت و بررسی ژنتیکی دارند. از این‌رو، این گلوله‌ها واحدهای پراکنش زیستی به‌شمار می‌آیند که انتقال هم‌زمان میکوبیونت و فوتوبیونت را ممکن می‌کنند. این ویژگی به‌ویژه برای گلسنگ‌هایی که اندام‌های تکثیر رویشی مشترک (مانند سورِدیا یا ایزیدیا) تولید نمی‌کنند، اهمیت حیاتی دارد.

🟠 ۶. جایگاه کنه‌ها در شبکهٔ غذایی
کنه‌ها خود طعمهٔ گروه‌های دیگری مانند برخی حشرات (برای نمونه نیم‌بالان) و در نهایت پرندگان می‌شوند. به این ترتیب، انرژی تثبیت‌شده در گلسنگ‌ها از طریق کنه‌ها وارد سطوح بالاتر زنجیرهٔ غذایی می‌شود. بنابراین، گلسنگ‌ها نه‌تنها تولیدکنندگان اولیه‌اند، بلکه از راه کنه‌ها نقشی فعال در تغذیهٔ سطوح بالاتر اکوسیستم دارند.

🧠✨ جمع‌بندی آموزشی
کنه‌های گلسنگ‌خوار مصرف‌کنندگان اولیهٔ واقعی گلسنگ‌ها هستند؛ در عین تغذیه، به پراکنش مؤثر گلسنگ‌ها کمک می‌کنند و پیوندی کلیدی میان تولیدکنندگان اولیه و سطوح بالاتر زنجیرهٔ غذایی ایجاد می‌نمایند. این نمونه نشان می‌دهد که در بوم‌شناسی، مرز میان «مصرف» و «خدمت اکولوژیک» همیشه روشن نیست؛ گاهی یک مصرف‌کننده، ناخواسته به عامل تداوم و گسترش حیات بدل می‌شود.

 A scientific and educational overview of a lesser-known ecological interaction

In lichen ecology, mites are not the only organisms that directly exploit lichens as a food source. A distinct but less widely recognised group of insects—certain moths (order Lepidoptera)—also plays an important role in consuming lichens, transferring energy through food webs, and illustrating remarkable evolutionary adaptations.

1. Lichen-feeding moths: a specialised strategy
   Among moths, particularly within some families of nocturnal species, the larvae are known to feed partly or entirely on lichens. Unlike the majority of Lepidoptera whose caterpillars consume vascular plants, these species have evolved physiological and behavioural adaptations that allow them to utilise lichens, including coping with complex lichen secondary metabolites that often deter herbivory.
   
   

2. Feeding behaviour and habitat association
   Lichen-feeding moth larvae typically inhabit tree trunks, exposed rocks, stone walls, or other substrates where lichens are abundant. Their life cycle is therefore closely tied to the persistence and health of lichen communities. Feeding is usually slow and localised, leaving small grazed patches on the lichen thallus rather than large-scale destruction.
   
   

3. Camouflage and crypsis: lichens as a model for survival
   One of the most striking features of these moths is their lichen-mimicking camouflage. Many larvae, and even some adult moths, closely resemble lichens in colour, texture, and pattern. Some caterpillars actively attach fragments of lichens to their bodies, effectively blending into the substrate. This sophisticated crypsis reduces predation risk and represents a classic example of natural selection operating at fine ecological scales.
   
   

4. Role in food webs
   Like lichen-feeding mites, these moths function as primary consumers of lichens. Energy fixed by the photobiont component of lichens is transferred to higher trophic levels through moth larvae and adults, which are preyed upon by birds, reptiles, and predatory arthropods. In this way, lichens indirectly support diverse animal communities.
   
   

5. Indirect effects on lichen dispersal and community structure
   Although moths are not known to act as efficient vectors of both mycobiont and photobiont in the way mites do, their grazing activity can fragment lichen thalli. These fragments may contribute to short-distance vegetative dispersal. In addition, moth activity can influence the microhabitat and associated microfauna within lichen-dominated communities.
   
   

6. Conservation significance
   Because lichen-feeding moths are tightly linked to lichen abundance and diversity, they are sensitive to environmental change. Air pollution, habitat loss, and climate change negatively affect lichens and, consequently, the moth species that depend on them. As a result, these moths can serve as indicators of habitat quality and ecological continuity.
   
   

Educational summary
Lichen-feeding moths demonstrate that lichens are not passive components of ecosystems. They form the base of specialised food chains, shape evolutionary pathways such as camouflage and crypsis, and contribute to the flow of energy through terrestrial ecosystems. Together with mites and other consumers, moths reveal how lichens underpin complex and often overlooked ecological interactions.

در بوم‌شناسی گلسنگ‌ها، کنه‌ها تنها مصرف‌کنندگان مستقیم نیستند. گروهی دیگر از حشرات، به‌ویژه برخی شاپرک‌ها (Lepidoptera)، نیز نقشی مهم اما کمتر شناخته‌شده در مصرف گلسنگ‌ها، انتقال انرژی و حتی الگوهای تکاملی استتار ایفا می‌کنند. برخلاف شاپرک‌هایی که لاروهایشان از گیاهان آوندی تغذیه می‌کنند، در این گروه خاص، گلسنگ‌ها منبع اصلی یا مکمل تغذیه به‌شمار می‌آیند.

۱. شاپرک‌های گلسنگ‌خوار؛ یک راهبرد تخصصی
در میان شب‌پره‌ها (moths)، خانواده‌ها و گونه‌هایی وجود دارند که لاروهای آن‌ها به‌طور تخصصی از گلسنگ‌ها تغذیه می‌کنند. این تغذیه می‌تواند شامل تالوس کامل یا بخش‌هایی مانند لایهٔ جلبکی و ساختارهای قارچی باشد. چنین تخصصی‌شدن، نتیجهٔ سازگاری‌های فیزیولوژیک و رفتاری است که امکان هضم ترکیبات پیچیدهٔ گلسنگی، از جمله مواد ثانویهٔ دفاعی، را فراهم می‌کند.

۲. الگوی تغذیه و زیستگاه
لاروهای شاپرک‌های گلسنگ‌خوار معمولاً روی تنهٔ درختان، صخره‌ها یا دیوارهای سنگی زندگی می‌کنند؛ همان بسترهایی که گلسنگ‌ها رشد می‌یابند. این هم‌زیستی مکانی باعث می‌شود چرخهٔ زندگی آن‌ها به‌شدت به پایداری جوامع گلسنگی وابسته باشد. در بسیاری موارد، لاروها به‌آرامی و به‌صورت موضعی تغذیه می‌کنند و آثار چرا به‌شکل نواحی خورده‌شدهٔ کوچک روی تالوس باقی می‌ماند.

۳. استتار؛ وقتی گلسنگ به زبان بقا تبدیل می‌شود
یکی از شگفت‌انگیزترین جنبه‌های این شاپرک‌ها، استتار گلسنگ‌مانند آن‌هاست. بسیاری از لاروها و حتی شاپرک‌های بالغ، رنگ، بافت و الگوی سطحی بسیار شبیه گلسنگ‌ها دارند. برخی لاروها با اتصال ذرات گلسنگ به بدن خود، عملاً به بخشی از بستر تبدیل می‌شوند. این استتار پیشرفته، آن‌ها را از دید شکارچیان پنهان می‌کند و نمونه‌ای کلاسیک از انتخاب طبیعی در مقیاس خرد است.

۴. جایگاه در زنجیرهٔ غذایی
شاپرک‌های گلسنگ‌خوار، مانند کنه‌ها، مصرف‌کنندگان اولیهٔ گلسنگ‌ها محسوب می‌شوند. انرژی تثبیت‌شده در گلسنگ‌ها از طریق آن‌ها به سطوح بالاتر زنجیرهٔ غذایی منتقل می‌شود. لاروها و شاپرک‌های بالغ طعمهٔ پرندگان، خزندگان و دیگر بندپایان شکارگر هستند و بدین‌ترتیب، گلسنگ‌ها به‌واسطهٔ شاپرک‌ها نیز در شبکه‌های غذایی اکوسیستم نقش‌آفرینی می‌کنند.

۵. پراکنش غیرمستقیم و اثرات اکولوژیک
اگرچه شاپرک‌ها مانند کنه‌ها ناقل مستقیم هم‌زمان میکوبیونت و فوتوبیونت نیستند، اما چرا و جابه‌جایی آن‌ها می‌تواند به شکسته‌شدن تالوس‌ها و فراهم‌شدن قطعاتی برای پراکنش رویشی گلسنگ‌ها کمک کند. همچنین حضور آن‌ها در زیستگاه‌های گلسنگی، بر ساختار جامعهٔ ریززیستگان همراه گلسنگ اثر می‌گذارد.

۶. اهمیت حفاظتی
وابستگی این شاپرک‌ها به گلسنگ‌ها، آن‌ها را به شاخص‌های حساس کیفیت زیستگاه تبدیل می‌کند. آلودگی هوا، تغییرات اقلیمی و تخریب بسترهای سنگی و درختی، هم‌زمان هم گلسنگ‌ها و هم شاپرک‌های وابسته به آن‌ها را تهدید می‌کند. از این‌رو، حفاظت از گلسنگ‌ها به‌طور غیرمستقیم به حفاظت از این گروه تخصصی شاپرک‌ها نیز می‌انجامد.

جمع‌بندی آموزشی
شاپرک‌های گلسنگ‌خوار نشان می‌دهند که گلسنگ‌ها فقط تولیدکنندگان اولیهٔ خاموش نیستند، بلکه بنیان‌گذار شبکه‌ای پیچیده از تعاملات بوم‌شناختی‌اند. این شاپرک‌ها با تغذیه از گلسنگ‌ها، انتقال انرژی، ایجاد مسیرهای تکاملی استتار و ایفای نقش در زنجیرهٔ غذایی، چهره‌ای پویا به بوم‌شناسی گلسنگ‌ها می‌بخشند. در اینجا نیز مرز میان تغذیه، بقا و تکامل در هم می‌آمیزد و گلسنگ‌ها به صحنه‌ای برای نمایش ظریف‌ترین سازگاری‌های طبیعت بدل می‌شوند.