The Lichen Genus Ramalina in Iran

Life Habit: Lichenized.

Thallus:
Fruticose; typically erect, prostrate, subpendent, or pendent; usually attached by a basal holdfast (rarely unattached). Thallus is solid or fistulose. Ramalina pollinaria often exhibits secondarily fistulose branches, though truly fistulose species are not found in the Sonoran region.
In R. crinita, the thallus is black-ciliate. Branching is subdichotomous, irregular, or somewhat palmately divided. Branches are solid, fistulose, or rarely fenestrate; typically flattened, sometimes terete, linear, canaliculate, or angular near the base and at branch apices.

Surface:
Color ranges from yellowish or grayish green to pale yellow. Texture is smooth to angular. In R. puberulenta, the surface is puberulent. Occasionally, the surface becomes striately ridged.

Pseudocyphellae:
Present or nearly absent in fistulose species. When present, they are often conspicuous, ellipsoid, short linear or striate; concave, flat, or protruded. Thalli are often sorediate but lack isidia.

Cortex:
Thin, composed of thick-walled hyphae (up to 20 µm thick) arranged transversely or irregularly (prosoplectenchymatous). Beneath the cortex lies a supportive layer of chondroid strands—periclinally aligned hyphae either forming a uniform sheath or ribbed tissue composed of agglutinated thick-walled hyphae.

Chondroid Strands:
Usually present, though nearly absent in fistulose species. They may appear smooth or cracked, forming hyphal bundles. Absent in some species, e.g., R. lacera.

Medulla:
Typically lax and arachnoid; absent or reduced in hollow (fistulose) species.

Photobiont:
The primary photobiont is a green alga of the genus Trebouxia. No secondary photobiont is present.

Ascomata:
Apothecia are substipitate to stipitate, occurring subterminally, terminally, marginally, laminally, or laterally. Discs are concave to slightly convex, up to 5 (rarely 10) mm in diameter, with or without a white or black margin, often pruinose. Margins are usually concolorous with the thallus and may have pseudocyphellae.

Asci:
Elongate-clavate, Bacidia-type, 8-spored.

Ascospores:
Hyaline, broadly to narrowly fusiform or broadly ellipsoid; 1(-3)-septate.

Conidiomata:
Pycnidial but usually absent. When present, they are pale-colored or rarely black, and laminal.

Conidia:
Bacilliform, hyaline, approximately 3.5 × 0.5 µm.

Secondary Metabolites:
The cortex contains usnic acid and traces of atranorin. The medulla often contains orcinol or β-orcinol depsides or depsidones, triterpenes, and aliphatic acids.

Geography:
Cosmopolitan; occurs from coastal to alpine habitats.

Substrate:
Primarily found on bark, wood, and very rarely on soil or rock.

شیوه‌ی زندگی:
این گلسنگ‌ها به‌صورت همزیستی با جلبک سبز زندگی می‌کنند.

تالوس:
شکل کلی آن‌ها بوته‌ای است و ممکن است ایستاده، خوابیده روی سطح، نیمه‌آویزان یا کاملاً آویزان باشد. اغلب با یک پایه‌ی کوچک به بستر متصل‌اند، هرچند در موارد نادری ممکن است جدا از سطح باشند. ساختار آن‌ها می‌تواند توپر یا توخالی باشد. برخی گونه‌ها مثل Ramalina pollinaria شاخه‌های توخالی دارند، ولی گونه‌های کاملاً توخالی در منطقه‌ی سونورا مشاهده نشده‌اند.
در گونه‌ای مانند R. crinita، حاشیه‌ی شاخه‌ها با موهای سیاه پوشیده شده است. شاخه‌ها معمولاً به‌صورت دوشاخه، نامنظم یا شبیه کف دست منشعب می‌شوند. این شاخه‌ها ممکن است صاف، باریک، شیار‌دار، استوانه‌ای یا لبه‌دار باشند، به‌ویژه در پایه‌ها و نوک شاخه‌ها.

سطح تالوس:
رنگ سطح از سبز مایل به خاکستری تا زرد روشن متغیر است. سطح ممکن است صاف یا کمی زاویه‌دار باشد. در بعضی گونه‌ها مثل R. puberulenta سطح آن با کرک‌های ریز پوشیده شده و گاهی به صورت شیاردار نیز در‌می‌آید.

روزنه‌های سطحی (پسودوسیفل‌ها):
در گونه‌های توخالی ممکن است بسیار کم یا نامشهود باشند، اما در سایر گونه‌ها اغلب مشخص‌اند و به‌صورت بیضی‌شکل، خطی یا فرو رفته در سطح دیده می‌شوند. این گلسنگ‌ها اغلب پودرهای پراکنده‌ای به نام سوریدیا تولید می‌کنند ولی برجستگی‌هایی به نام ایسیدیا ندارند.

لایه‌ی بیرونی (کورتکس):
این لایه نازک است و از رشته‌های قارچی ضخیم تشکیل شده که معمولاً به‌طور عرضی یا نامنظم در کنار هم قرار گرفته‌اند. زیر این لایه، ساختارهایی حمایتی به نام «رشته‌های کندروئیدی» وجود دارد که به‌صورت بافت‌های فشرده یا نواری از رشته‌های قارچی دیده می‌شوند.

رشته‌های کندروئیدی:
در بیشتر گونه‌ها دیده می‌شوند، اما در گونه‌های توخالی معمولاً کم‌رنگ یا غایب‌اند. گاهی سطح آن‌ها صاف یا ترک‌دار است و به شکل دسته‌هایی از رشته‌های قارچی در‌می‌آیند. در برخی گونه‌ها مانند R. lacera به‌کلی وجود ندارند.

بافت درونی (مدولا):
این بخش معمولاً شبکه‌ای و سست است و در گونه‌های توخالی ممکن است بسیار کاهش یافته یا کاملاً غایب باشد.

همزیست فتوسنتزکننده (فوتوبیونت):
همکار اصلی این گلسنگ‌ها جلبک سبز از جنس Trebouxia است و جلبک ثانویه‌ای در آن‌ها یافت نمی‌شود.

اندام باردهی (آپوتسیا):
اندام تولید مثل جنسی آن‌ها معمولاً در لبه‌ها یا نوک شاخه‌ها ظاهر می‌شود. این ساختارها ممکن است صاف یا برآمده باشند و قطری حدود ۵ تا گاهی ۱۰ میلی‌متر داشته باشند. گاهی دارای حاشیه‌های سفید یا سیاه هستند و سطح آن‌ها پودرمانند به نظر می‌رسد.

کیسه‌های اسپور (آسک‌ها):
شکل آن‌ها دراز و چماقی‌مانند است و در هرکدام ۸ اسپور تولید می‌شود.

اسپورها:
شفاف‌اند و به‌صورت دوکی‌شکل یا بیضوی، معمولاً با یک یا دو دیواره‌ی میانی (سپتوم).

اندام تولید مثل غیرجنسی (پیکنیدیوم):
اغلب وجود ندارد. در صورت وجود، به رنگ روشن یا گاهی سیاه و روی سطح تالوس دیده می‌شود.

کنیدیا (اسپورهای غیرجنسی):
میله‌ای‌شکل، شفاف، و حدود ۳.۵ در ۰.۵ میکرومتر اندازه دارند.

ترکیبات شیمیایی:
لایه‌ی بیرونی دارای اسید اوسینیک و گاهی مقادیر کمی آترانون است. بخش درونی معمولاً دارای ترکیبات فنولی مثل دیپسیدها یا دیپسیدون‌ها، تری‌ترپن‌ها و اسیدهای چرب است.

پراکندگی جغرافیایی:
این گلسنگ‌ها در سراسر جهان یافت می‌شوند؛ از سواحل گرفته تا ارتفاعات کوهستانی.

بستر رشد:
معمولاً روی پوست درختان، چوب، و به‌ندرت روی خاک یا سنگ رشد می‌کنند.